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摘要深海多金属结核区承载独特的底栖原核微生物群落但调控这些群落的病毒仍鲜为人知。作者建立了全球最大深海矿产勘探区——克拉里昂—克利珀顿断裂带Clarion-Clipperton Fracture ZoneCCZ的病毒基因组数据集以研究病毒多样性与生态功能。蛋白共享网络与系统发育分析显示CCZ 底栖病毒具有极高多样性超过 99% 的病毒聚类未见于当前参考数据库。推断的病毒—宿主关联表明病毒感染跨越参与碳、氮、磷、硫和金属循环的多类原核谱系。通过感染关键功能微生物并编码辅助代谢基因auxiliary metabolic genesAMGs病毒可能调控感染期间的宿主代谢与存活并对多金属结核场沉积物中的生物地球化学过程产生潜在影响。此外基因交换分析提示病毒具备促进宿主适应金属胁迫的潜力。这些发现深化了对多金属结核区病毒生态作用的认识并为未来环境影响评估提供了采矿前微生物生态系统的重要基线。keywords克拉里昂—克利珀顿断裂带多金属结核病毒操作分类单元辅助代谢基因金属抗性基因病毒—宿主互作生物地球化学循环深海采矿基线文献信息Hou, B., Zhang, L., Sun, D. (2026). Viral diversity and ecological functions in the world’s largest deep-sea mineral exploration region.Nature Communications. https://doi.org/10.1038/s41467-026-78161-0期刊Nature CommunicationsIF18.12026 年 JCRQ1 综合性期刊接收时间2026 年 9 月 10 日在线发表2026 年 9 月 29 日研究总结CCZ病毒生态研究背景多金属结核区寡营养高金属胁迫病毒研究空白方法沉积宏基因组16S扩增子vOTU重建iPHoP宿主预测DRAM-v找AMG结果病毒极度未被收录深度分层明显跨生态系统特有性高病毒感染广谱功能微生物病毒带金属抗性与AMG意义采矿前微生物基线病毒调节元素循环促宿主金属适应背景介绍深海底栖生态系统拥有独特且丰富的微生物与遗传资源在全球生物地球化学循环中具有重要功能。其中多金属结核区以富含铁、锰及多种痕量金属的海水成岩与沉积成岩过程为标志软沉积物与硬质结核镶嵌形成高度异质的微尺度氧化还原环境。该生境缺乏陆地输入、能量受限是深海中典型的超寡营养环境。已有研究揭示CCZ 沉积物中的优势原核生物主要借助无机氧化还原而非常规有机代谢维持生存并具备金属抗性与铁锰氧化潜力可能参与多金属结核核化与生长。然而作为微生物群落“捕食者、基因流动媒介与代谢重编程者”的病毒在该生境中的多样性、进化关系与生态功能长期未被系统解析。作者因此以 CCZ 为对象构建沉积病毒组探讨病毒如何调控宿主、参与元素循环并潜在促进金属适应。重要结果CCZ 病毒组CCZV的构建与未知性作者基于五种病毒识别方法从宏基因组从头组装重叠群中恢复 14,181 条长度大于 5 kb 的病毒序列按 95% 平均核苷酸一致性average nucleotide identityANI聚为 11,742 个病毒操作分类单元vOTU即 CCZ ViromeCCZV。其中含 519 个完整基因组、279 个高质量基因组与 769 个中等质量基因组16 个 vOTU 超过 200 kb可能为巨型噬菌体jumbo phages。蛋白聚类得到 242,084 个病毒蛋白簇viral protein clustersvPCs。分类上 95.7% vOTU 可归入 ICTV 体系但 95.6% 无法归入已知科蛋白共享网络显示仅 0.9% 病毒聚类与 NCBI Viral RefSeq 共享99.3% vOTU 未与任何参考序列聚在一起说明 CCZV 在公共数据库中代表度极低。图 2. CCZV 的分类、生活方式与深度格局。a 病毒操作分类单元vOTU的分类注释。条形图显示未注释灰色与已注释蓝色vOTU 的比例。b 预测 vOTU≥5 kb的生活方式。饼图显示未知生活方式灰色与温和型蓝色病毒比例。c 中心对数比CLR转换后 vOTU 丰度矩阵的主成分分析PCA。样品按不同深度层着色与塑形椭圆为各层质心 95% 置信区间PERMANOVA 显示深度层间病毒群落结构存在显著差异pseudo-F6.2251R²0.28P0.001999 次置换。d 不同深度层病毒微多样性分布。每个点代表来自独立采样站的沉积样品0–2 cmbsfn144–6 cmbsfn148–10 cmbsfn1314–16 cmbsfn12。e 不同深度层病毒基因 pN/pS 比值分布。每个点代表对应深度层检出病毒的单个基因0–2 cmbsfn5,9244–6 cmbsfn9,4538–10 cmbsfn10,35414–16 cmbsfn11,837。箱线图展示中位数中线、四分位距25–75 百分位与 1.5 倍四分位距须线抖动点为单基因组间用双尾 Wilcoxon 检验整体用双尾 Kruskal–Wallis 检验。f 不同深度层病毒正选择pN/pS≥1基因的功能组成。源数据见 Source Data 文件。病毒群落、种群与蛋白簇的深度相关格局PCA 显示各沉积层病毒组成部分分离PERMANOVA 支持深度层间差异显著pseudo-F4.46R²0.28P0.001病毒功能组成也有类似趋势。vOTU 核苷酸多样性π随沉积深度显著增加而下降约 90% 病毒基因 pN/pS1中位值约 0.28–0.31表明净化选择占主导。pN/pS1 的基因占 9.9%–10.7%主要关联 DNA 复制、修复、代谢以及病毒颗粒组装与包装说明适应性进化更集中于基因组维持与衣壳形成。跨层共有方面723 个 vOTU8%在所有深度层共享117 个优势 vOTU 占总病毒丰度 44.5%DESeq2 识别的深度响应 vOTU 中0–2 cm 与 14–16 cm 类群呈反向趋势。环境因子 Mantel 检验显示0–2 cm 层病毒组成与 Zn、Se、Ni、Mn 显著相关14–16 cm 层与 Zn、Cu 相关中间层无显著相关说明病毒—环境关联具有深度特异性。图 3. 跨生态系统比较揭示 CCZV 病毒谱系与蛋白的高度异质性。a 将 CCZV 与海水GOV 2.0、海沟、冷泉、热液喷口病毒数据集联合做蛋白共享网络后的病毒聚类VC属级概览。b 各生态系统共有/特有 VC 展示仅 8 个 VC 为所有海洋环境共有表明生境异质性驱动病毒特有性。c 展示 CCZV 与热液喷口、海沟、冷泉病毒数据集之间病毒蛋白簇vPC重叠情况。交点连线表示 CCZV 与对应生态系统共享的 vPC灰色条为各交集共享 vPC 数附属甜甜圈图为其功能组成左侧条形为各数据集总蛋白簇数灰和与 CCZV 共享子集彩。源数据见 Source Data 文件。跨生态系统比较显示 CCZ 病毒高度特有将 CCZV 与 GOV 2.0、海沟、冷泉、热液喷口数据集vOTU≥10 kb用 vConTACT2 构建蛋白共享网络共得 17,104 个 VC。CCZV 贡献 1,065 个 VC其中 580 个与其他海洋环境共享最多与 GOV 2.0 共享 360 个485 个仅见于 CCZV。蛋白层面CCZV 病毒蛋白未注释比例最高84.0%四类深海数据集中仅 4.0% CCZV vPC 与其他数据集共享与海沟重叠最多5,666热液与冷泉重叠很少674 与 529。四环境共有的 vPC 仅 37 个涉及 7 类保守病毒结构/组装功能。结果说明高层功能类别相似但 CCZ 病毒蛋白库高度特有。图 4. CCZ 沉积物中的病毒—宿主关联。a 系统发育树上原核 MAG 的病毒关联概览橙圈为该支系中被预测有宿主的 vOTU 数。b CCZV 中病毒分类科级与回收细菌/古菌 MAG 的预测病毒—宿主关联Sankey 图。c 按宿主分类分组的 vOTU 与其原核宿主在各沉积样品中的相对丰度顶部条带代表不同深度层样品。源数据见 Source Data 文件。CCZ 沉积物中的病毒—宿主关联从 60 个宏基因组中恢复 2,345 个中高质量原核 MAG按 95% ANI 去冗余得 484 个种级 MAG覆盖 31 个细菌门与 2 个古菌门78.7% MAG 在种级未分类。iPHoP 预测得到 755 条病毒—宿主关联涉及 482 个 vOTU 与 192 个 MAG仅 5 个 MAG 所属门未检出病毒关联说明原核谱系几乎普遍受病毒感染。高频潜在宿主为 Planctomycetota、Pseudomonadota、Thermoproteota、Acidobacteriota、Bacteroidota、Nitrospirota这些宿主携带碳、氮、磷、硫、金属循环相关基因包括铁锰转化基因。病毒与其宿主丰度呈强回归关系R²0.79P0.001温带病毒相关性较弱多数门级 VHR病毒/宿主相对丰度比大于 1符合“kill-the-winner”框架下优势微生物被其特异病毒感染的动态。图 5. 病毒 AMG 在生源要素循环中的功能与丰度。a 各样品中 AMG 相对丰度部分 AMG如能量代谢 metF、mer、nuoL、sdhB氨基酸代谢 dapB、hcaC跨所有深度层出现PGLS6-磷酸葡萄糖酸内酯酶偏好 0–2 cm 层。b 概念图总结病毒参与碳、氮、硫、磷代谢的途径CCZV 鉴定出的病毒 AMG 以灰色框内斜体表示虚线表示含多酶步骤/中间代谢物的简化途径连接。源数据见 Source Data 文件。病毒 AMG 对生源要素循环的潜在参与从 4,920 个 ≥10 kb vOTU 中用 DRAM-v 加人工校正得到 293 个候选 AMG52 个可归入 KEGG 代谢类辅酶与维生素18、能量代谢13、碳水化合物代谢12、氨基酸代谢7、异生物质降解2。碳代谢相关 AMG 最突出磷酸戊糖途径pentose phosphate pathwayPPP的 PGLS1与 TALDO14、糖酵解/糖异生 PK/eno/PGI、一碳代谢 metF/mer硫代谢 cysH同化硫酸还原、氮代谢 gdhA铵同化、磷代谢 phoH磷饥饿响应。基因上下文显示这些基因侧翼为病毒标志基因部分位于带整合酶的温带病毒中提示溶原期也可重塑宿主代谢。图 6. 病毒对金属循环的潜在影响。a 六个病毒编码血红素加氧酶HO1–HO6的基因组图谱显示其位于病毒区域且侧翼为病毒样/标志基因。b 基于 ColabFoldAlphaFold2预测的部分 AMG 三级结构颜色梯度为局部距离差异检验pLDDT得分越高越可信。c 回收细菌与古菌 MAG 的最大似然系统发育树细菌 120 个单拷贝标记基因/古菌 53 个展示携带 AMG 病毒的宿主系统发育背景树用 iTOL 可视化。源数据见 Source Data 文件。病毒编码金属抗性基因与金属循环 AMGCCZV 中鉴定 40 个 vPC 为金属抗性基因metal resistance genesMRGs覆盖 8 类多金属与 8 类单金属抗性单金属以 Ni、Zn、Hg、Cu 为主Ni 抗性基因在各层均最丰富。 reciprocal best BLAST 分析发现 15 起病毒—MAG 间 MRG 同源事件涉及 Ni、Zn、Cu、Hg、Fe、多金属例如 MAG 中 nikB/nikC镍、zraR/hydH锌与 vOTU 高度相似提示病毒可介导 MRG 在群落内扩散。更关键的是6 个病毒 HOheme oxygenase同源 AMG 在 5 个样品中出现HO 催化血红素裂解释放 Fe(II) 与一氧化碳虽与已知微生物 HO 氨基酸一致性 40%但三级结构高度相似系统发育接近 Myxococcota 的 HemO 样序列。病毒还可能通过 AMG 间接调控金属循环宿主23 个带 AMG 病毒的宿主 MAG 中 21 个具 Fe/Mn 氧化还原潜力6 个含 Fe 氧化基因如 Cyc2 细胞色素-孔蛋白其中部分病毒携带 TALDO1可能借 PPP 重分配碳流以维持感染期氧化还原平衡。方法学参考CCZ沉积柱采样0到16cm元素化学分析加DNA提取16S V3到V4扩增子加Illumina测序NovaSeq X Plus宏基因组测序MEGAHIT组装加MetaWRAP回收MAG五法识别病毒加CheckV质控95% ANI聚vOTU与60到80聚类vPCiPHoP预测病毒宿主DRAM-v加人工校正找AMGBacMet找病毒MRG与基因交换ColabFold结构验证与系统发育PERMANOVA与CLR变换统计可复用要点多深度沉积柱 公共 SRA 数据拼接 Tb 级宏基因组五模型VIBRANT、VirSorter2、DeepVirfinder、PPR-meta、JGI联合降假阳MIUViG/ MIMAG 标准做质量门控iPHoP 做宿主预测前先用 BLASTN 清污染 MAGDRAM-v 的 AMG 必须人工剔除病毒核心/感染功能并看基因上下文MRG 交换用 reciprocal best BLAST hit微多样性用 MetaPop 且要求覆盖度 70%、深度 10×组成型数据用 CLR Aitchison 距离再做 PERMANOVA。总结该研究建立迄今最完整的 CCZ 沉积病毒数据集证明多金属结核区病毒极度未被现有数据库覆盖并具有深度分层、跨深海生态系统高度特有、近普遍感染功能微生物三大特征。病毒通过 AMG 介入碳、氮、硫、磷代谢通过 HO 样基因与 MRG 直接/间接参与金属循环与金属胁迫适应从而在“寡营养 高金属”生境中成为微生物群落演替与元素循环的重要调节器。作者强调这些生态角色主要基于基因组解析与比较分析尚缺转录组、培养感染实验与采矿扰动模拟验证。考虑到 CCZ 是未来深海采矿核心区表层沉积扰动后深层共享病毒与功能模块可能成为群落重建种子因此该病毒基线对采矿环境影响评估具有前置价值。后续应把病毒组、宏转录组、培养感染与扰动模拟结合才能把“基因组潜力”转为“生态功能证据”。参考文献Hou, B., Zhang, L., Sun, D. (2026). Viral diversity and ecological functions in the world’s largest deep-sea mineral exploration region.Nature Communications. https://doi.org/10.1038/s41467-026-78161-0Zhang, D. et al. Microbe-driven elemental cycling enables microbial adaptation to deep-sea ferromanganese nodule sediment fields.Microbiome11, 160 (2023).Gregory, A. C. et al. Marine DNA Viral Macro- and Microdiversity from Pole to Pole.Cell177, 1109–1123.e14 (2019).Li, Z. et al. Deep sea sediments associated with cold seeps are a subsurface reservoir of viral diversity.ISME J.15, 2366–2378 (2021).Roux, S. et al. iPHoP: An integrated machine learning framework to maximize host prediction for metagenome-derived viruses of archaea and bacteria.PLoS Biol.21, e3002083 (2023).Nayfach, S. et al. CheckV assesses the quality and completeness of metagenome-assembled viral genomes.Nat. Biotechnol.39, 578–585 (2021).CCZV 代码与数据https://github.com/Bowencqu/CCZV/ Zenodo: https://doi.org/10.5281/zenodo.20629959Nature Communications 期刊主页https://www.nature.com/ncomms/ NC｜全球最大深海矿产勘探区揭示病毒多样性与生态功能
摘要深海多金属结核区承载独特的底栖原核微生物群落但调控这些群落的病毒仍鲜为人知。作者建立了全球最大深海矿产勘探区——克拉里昂—克利珀顿断裂带Clarion-Clipperton Fracture ZoneCCZ的病毒基因组数据集以研究病毒多样性与生态功能。蛋白共享网络与系统发育分析显示CCZ 底栖病毒具有极高多样性超过 99% 的病毒聚类未见于当前参考数据库。推断的病毒—宿主关联表明病毒感染跨越参与碳、氮、磷、硫和金属循环的多类原核谱系。通过感染关键功能微生物并编码辅助代谢基因auxiliary metabolic genesAMGs病毒可能调控感染期间的宿主代谢与存活并对多金属结核场沉积物中的生物地球化学过程产生潜在影响。此外基因交换分析提示病毒具备促进宿主适应金属胁迫的潜力。这些发现深化了对多金属结核区病毒生态作用的认识并为未来环境影响评估提供了采矿前微生物生态系统的重要基线。keywords克拉里昂—克利珀顿断裂带多金属结核病毒操作分类单元辅助代谢基因金属抗性基因病毒—宿主互作生物地球化学循环深海采矿基线文献信息Hou, B., Zhang, L., Sun, D. (2026). Viral diversity and ecological functions in the world’s largest deep-sea mineral exploration region.Nature Communications. https://doi.org/10.1038/s41467-026-78161-0期刊Nature CommunicationsIF18.12026 年 JCRQ1 综合性期刊接收时间2026 年 9 月 10 日在线发表2026 年 9 月 29 日研究总结CCZ病毒生态研究背景多金属结核区寡营养高金属胁迫病毒研究空白方法沉积宏基因组16S扩增子vOTU重建iPHoP宿主预测DRAM-v找AMG结果病毒极度未被收录深度分层明显跨生态系统特有性高病毒感染广谱功能微生物病毒带金属抗性与AMG意义采矿前微生物基线病毒调节元素循环促宿主金属适应背景介绍深海底栖生态系统拥有独特且丰富的微生物与遗传资源在全球生物地球化学循环中具有重要功能。其中多金属结核区以富含铁、锰及多种痕量金属的海水成岩与沉积成岩过程为标志软沉积物与硬质结核镶嵌形成高度异质的微尺度氧化还原环境。该生境缺乏陆地输入、能量受限是深海中典型的超寡营养环境。已有研究揭示CCZ 沉积物中的优势原核生物主要借助无机氧化还原而非常规有机代谢维持生存并具备金属抗性与铁锰氧化潜力可能参与多金属结核核化与生长。然而作为微生物群落“捕食者、基因流动媒介与代谢重编程者”的病毒在该生境中的多样性、进化关系与生态功能长期未被系统解析。作者因此以 CCZ 为对象构建沉积病毒组探讨病毒如何调控宿主、参与元素循环并潜在促进金属适应。重要结果CCZ 病毒组CCZV的构建与未知性作者基于五种病毒识别方法从宏基因组从头组装重叠群中恢复 14,181 条长度大于 5 kb 的病毒序列按 95% 平均核苷酸一致性average nucleotide identityANI聚为 11,742 个病毒操作分类单元vOTU即 CCZ ViromeCCZV。其中含 519 个完整基因组、279 个高质量基因组与 769 个中等质量基因组16 个 vOTU 超过 200 kb可能为巨型噬菌体jumbo phages。蛋白聚类得到 242,084 个病毒蛋白簇viral protein clustersvPCs。分类上 95.7% vOTU 可归入 ICTV 体系但 95.6% 无法归入已知科蛋白共享网络显示仅 0.9% 病毒聚类与 NCBI Viral RefSeq 共享99.3% vOTU 未与任何参考序列聚在一起说明 CCZV 在公共数据库中代表度极低。图 2. CCZV 的分类、生活方式与深度格局。a 病毒操作分类单元vOTU的分类注释。条形图显示未注释灰色与已注释蓝色vOTU 的比例。b 预测 vOTU≥5 kb的生活方式。饼图显示未知生活方式灰色与温和型蓝色病毒比例。c 中心对数比CLR转换后 vOTU 丰度矩阵的主成分分析PCA。样品按不同深度层着色与塑形椭圆为各层质心 95% 置信区间PERMANOVA 显示深度层间病毒群落结构存在显著差异pseudo-F6.2251R²0.28P0.001999 次置换。d 不同深度层病毒微多样性分布。每个点代表来自独立采样站的沉积样品0–2 cmbsfn144–6 cmbsfn148–10 cmbsfn1314–16 cmbsfn12。e 不同深度层病毒基因 pN/pS 比值分布。每个点代表对应深度层检出病毒的单个基因0–2 cmbsfn5,9244–6 cmbsfn9,4538–10 cmbsfn10,35414–16 cmbsfn11,837。箱线图展示中位数中线、四分位距25–75 百分位与 1.5 倍四分位距须线抖动点为单基因组间用双尾 Wilcoxon 检验整体用双尾 Kruskal–Wallis 检验。f 不同深度层病毒正选择pN/pS≥1基因的功能组成。源数据见 Source Data 文件。病毒群落、种群与蛋白簇的深度相关格局PCA 显示各沉积层病毒组成部分分离PERMANOVA 支持深度层间差异显著pseudo-F4.46R²0.28P0.001病毒功能组成也有类似趋势。vOTU 核苷酸多样性π随沉积深度显著增加而下降约 90% 病毒基因 pN/pS1中位值约 0.28–0.31表明净化选择占主导。pN/pS1 的基因占 9.9%–10.7%主要关联 DNA 复制、修复、代谢以及病毒颗粒组装与包装说明适应性进化更集中于基因组维持与衣壳形成。跨层共有方面723 个 vOTU8%在所有深度层共享117 个优势 vOTU 占总病毒丰度 44.5%DESeq2 识别的深度响应 vOTU 中0–2 cm 与 14–16 cm 类群呈反向趋势。环境因子 Mantel 检验显示0–2 cm 层病毒组成与 Zn、Se、Ni、Mn 显著相关14–16 cm 层与 Zn、Cu 相关中间层无显著相关说明病毒—环境关联具有深度特异性。图 3. 跨生态系统比较揭示 CCZV 病毒谱系与蛋白的高度异质性。a 将 CCZV 与海水GOV 2.0、海沟、冷泉、热液喷口病毒数据集联合做蛋白共享网络后的病毒聚类VC属级概览。b 各生态系统共有/特有 VC 展示仅 8 个 VC 为所有海洋环境共有表明生境异质性驱动病毒特有性。c 展示 CCZV 与热液喷口、海沟、冷泉病毒数据集之间病毒蛋白簇vPC重叠情况。交点连线表示 CCZV 与对应生态系统共享的 vPC灰色条为各交集共享 vPC 数附属甜甜圈图为其功能组成左侧条形为各数据集总蛋白簇数灰和与 CCZV 共享子集彩。源数据见 Source Data 文件。跨生态系统比较显示 CCZ 病毒高度特有将 CCZV 与 GOV 2.0、海沟、冷泉、热液喷口数据集vOTU≥10 kb用 vConTACT2 构建蛋白共享网络共得 17,104 个 VC。CCZV 贡献 1,065 个 VC其中 580 个与其他海洋环境共享最多与 GOV 2.0 共享 360 个485 个仅见于 CCZV。蛋白层面CCZV 病毒蛋白未注释比例最高84.0%四类深海数据集中仅 4.0% CCZV vPC 与其他数据集共享与海沟重叠最多5,666热液与冷泉重叠很少674 与 529。四环境共有的 vPC 仅 37 个涉及 7 类保守病毒结构/组装功能。结果说明高层功能类别相似但 CCZ 病毒蛋白库高度特有。图 4. CCZ 沉积物中的病毒—宿主关联。a 系统发育树上原核 MAG 的病毒关联概览橙圈为该支系中被预测有宿主的 vOTU 数。b CCZV 中病毒分类科级与回收细菌/古菌 MAG 的预测病毒—宿主关联Sankey 图。c 按宿主分类分组的 vOTU 与其原核宿主在各沉积样品中的相对丰度顶部条带代表不同深度层样品。源数据见 Source Data 文件。CCZ 沉积物中的病毒—宿主关联从 60 个宏基因组中恢复 2,345 个中高质量原核 MAG按 95% ANI 去冗余得 484 个种级 MAG覆盖 31 个细菌门与 2 个古菌门78.7% MAG 在种级未分类。iPHoP 预测得到 755 条病毒—宿主关联涉及 482 个 vOTU 与 192 个 MAG仅 5 个 MAG 所属门未检出病毒关联说明原核谱系几乎普遍受病毒感染。高频潜在宿主为 Planctomycetota、Pseudomonadota、Thermoproteota、Acidobacteriota、Bacteroidota、Nitrospirota这些宿主携带碳、氮、磷、硫、金属循环相关基因包括铁锰转化基因。病毒与其宿主丰度呈强回归关系R²0.79P0.001温带病毒相关性较弱多数门级 VHR病毒/宿主相对丰度比大于 1符合“kill-the-winner”框架下优势微生物被其特异病毒感染的动态。图 5. 病毒 AMG 在生源要素循环中的功能与丰度。a 各样品中 AMG 相对丰度部分 AMG如能量代谢 metF、mer、nuoL、sdhB氨基酸代谢 dapB、hcaC跨所有深度层出现PGLS6-磷酸葡萄糖酸内酯酶偏好 0–2 cm 层。b 概念图总结病毒参与碳、氮、硫、磷代谢的途径CCZV 鉴定出的病毒 AMG 以灰色框内斜体表示虚线表示含多酶步骤/中间代谢物的简化途径连接。源数据见 Source Data 文件。病毒 AMG 对生源要素循环的潜在参与从 4,920 个 ≥10 kb vOTU 中用 DRAM-v 加人工校正得到 293 个候选 AMG52 个可归入 KEGG 代谢类辅酶与维生素18、能量代谢13、碳水化合物代谢12、氨基酸代谢7、异生物质降解2。碳代谢相关 AMG 最突出磷酸戊糖途径pentose phosphate pathwayPPP的 PGLS1与 TALDO14、糖酵解/糖异生 PK/eno/PGI、一碳代谢 metF/mer硫代谢 cysH同化硫酸还原、氮代谢 gdhA铵同化、磷代谢 phoH磷饥饿响应。基因上下文显示这些基因侧翼为病毒标志基因部分位于带整合酶的温带病毒中提示溶原期也可重塑宿主代谢。图 6. 病毒对金属循环的潜在影响。a 六个病毒编码血红素加氧酶HO1–HO6的基因组图谱显示其位于病毒区域且侧翼为病毒样/标志基因。b 基于 ColabFoldAlphaFold2预测的部分 AMG 三级结构颜色梯度为局部距离差异检验pLDDT得分越高越可信。c 回收细菌与古菌 MAG 的最大似然系统发育树细菌 120 个单拷贝标记基因/古菌 53 个展示携带 AMG 病毒的宿主系统发育背景树用 iTOL 可视化。源数据见 Source Data 文件。病毒编码金属抗性基因与金属循环 AMGCCZV 中鉴定 40 个 vPC 为金属抗性基因metal resistance genesMRGs覆盖 8 类多金属与 8 类单金属抗性单金属以 Ni、Zn、Hg、Cu 为主Ni 抗性基因在各层均最丰富。 reciprocal best BLAST 分析发现 15 起病毒—MAG 间 MRG 同源事件涉及 Ni、Zn、Cu、Hg、Fe、多金属例如 MAG 中 nikB/nikC镍、zraR/hydH锌与 vOTU 高度相似提示病毒可介导 MRG 在群落内扩散。更关键的是6 个病毒 HOheme oxygenase同源 AMG 在 5 个样品中出现HO 催化血红素裂解释放 Fe(II) 与一氧化碳虽与已知微生物 HO 氨基酸一致性 40%但三级结构高度相似系统发育接近 Myxococcota 的 HemO 样序列。病毒还可能通过 AMG 间接调控金属循环宿主23 个带 AMG 病毒的宿主 MAG 中 21 个具 Fe/Mn 氧化还原潜力6 个含 Fe 氧化基因如 Cyc2 细胞色素-孔蛋白其中部分病毒携带 TALDO1可能借 PPP 重分配碳流以维持感染期氧化还原平衡。方法学参考CCZ沉积柱采样0到16cm元素化学分析加DNA提取16S V3到V4扩增子加Illumina测序NovaSeq X Plus宏基因组测序MEGAHIT组装加MetaWRAP回收MAG五法识别病毒加CheckV质控95% ANI聚vOTU与60到80聚类vPCiPHoP预测病毒宿主DRAM-v加人工校正找AMGBacMet找病毒MRG与基因交换ColabFold结构验证与系统发育PERMANOVA与CLR变换统计可复用要点多深度沉积柱 公共 SRA 数据拼接 Tb 级宏基因组五模型VIBRANT、VirSorter2、DeepVirfinder、PPR-meta、JGI联合降假阳MIUViG/ MIMAG 标准做质量门控iPHoP 做宿主预测前先用 BLASTN 清污染 MAGDRAM-v 的 AMG 必须人工剔除病毒核心/感染功能并看基因上下文MRG 交换用 reciprocal best BLAST hit微多样性用 MetaPop 且要求覆盖度 70%、深度 10×组成型数据用 CLR Aitchison 距离再做 PERMANOVA。总结该研究建立迄今最完整的 CCZ 沉积病毒数据集证明多金属结核区病毒极度未被现有数据库覆盖并具有深度分层、跨深海生态系统高度特有、近普遍感染功能微生物三大特征。病毒通过 AMG 介入碳、氮、硫、磷代谢通过 HO 样基因与 MRG 直接/间接参与金属循环与金属胁迫适应从而在“寡营养 高金属”生境中成为微生物群落演替与元素循环的重要调节器。作者强调这些生态角色主要基于基因组解析与比较分析尚缺转录组、培养感染实验与采矿扰动模拟验证。考虑到 CCZ 是未来深海采矿核心区表层沉积扰动后深层共享病毒与功能模块可能成为群落重建种子因此该病毒基线对采矿环境影响评估具有前置价值。后续应把病毒组、宏转录组、培养感染与扰动模拟结合才能把“基因组潜力”转为“生态功能证据”。参考文献Hou, B., Zhang, L., Sun, D. (2026). Viral diversity and ecological functions in the world’s largest deep-sea mineral exploration region.Nature Communications. https://doi.org/10.1038/s41467-026-78161-0Zhang, D. et al. Microbe-driven elemental cycling enables microbial adaptation to deep-sea ferromanganese nodule sediment fields.Microbiome11, 160 (2023).Gregory, A. C. et al. Marine DNA Viral Macro- and Microdiversity from Pole to Pole.Cell177, 1109–1123.e14 (2019).Li, Z. et al. Deep sea sediments associated with cold seeps are a subsurface reservoir of viral diversity.ISME J.15, 2366–2378 (2021).Roux, S. et al. iPHoP: An integrated machine learning framework to maximize host prediction for metagenome-derived viruses of archaea and bacteria.PLoS Biol.21, e3002083 (2023).Nayfach, S. et al. CheckV assesses the quality and completeness of metagenome-assembled viral genomes.Nat. Biotechnol.39, 578–585 (2021).CCZV 代码与数据https://github.com/Bowencqu/CCZV/ Zenodo: https://doi.org/10.5281/zenodo.20629959Nature Communications 期刊主页https://www.nature.com/ncomms/